非人靈長類動物在感染病毒（dú）後，常會出現上呼吸道感染、肺炎等呼吸道疾病。既可呈現個體散發，也可能暴發成群體性（xìng）疫情，嚴重時（shí）甚至導致動物死亡。肺部炎症的表現，取決於致病因子的類型以及其侵入、分布和持續方式。在多數情況下，感染肺炎時可觀察（chá）到呼吸異常，但並不一定伴隨（suí）咳嗽或呼吸節律改變。通常可將肺炎分為支氣管肺炎、大葉性肺炎和間質性肺炎三大類。

經呼吸道傳播（bō）的病（bìng）原體常導致支氣管肺炎。在四足動物中，病變多位於顱腹側肺葉；而在直立行走的非人靈長類動（dòng）物中，病變則多（duō）出現在（zài）下肺葉（yè）。細菌感染是支氣管肺炎最主要的致病原因，通常與病毒感染後的繼發感染或嚴重應激等因素（sù）相關。

大葉性肺炎與支氣管肺炎的主要區別在於前者（zhě）往往出現範圍更廣、實變更（gèng）均勻的肺實質受累，而不隻局限在細支氣管周圍（wéi）。間質性肺炎則以肺泡間隔彌漫性（xìng）或斑片狀（zhuàng）病變為特征，早期主要表現為滲出性炎症，後期可能發展為（wéi）增生性和纖維化改變。急性損傷可由嚴（yán）重病毒感染（支氣管間質性肺炎）、化學性肺損傷、急性胰（yí）腺炎、休克和敗血症等引起（qǐ）或與之相關。

在人群中（zhōng），以（yǐ）普通感（gǎn）冒（mào）、流感和肺炎為形式的呼吸係（xì）統病毒感染常常由以下幾種類型的病毒所致：鼻病毒、腺病毒、副黏病毒、偏肺病毒、正黏病毒和冠狀病毒等。非人類靈長類動物也容易感（gǎn）染這些病原，因此在某些病毒研究中，非人靈長類動物被認為是理（lǐ）想的動物模型（xíng）。此外，一些非人靈長類動物特有的病毒感染也（yě）可導致其呼吸係統疾病，以下將對幾種常（cháng）見的病毒做簡要介紹。

呼吸道合胞病毒（RSV）

數種非（fēi）人靈長（zhǎng）類（lèi）動物可以實驗感染RSV，包括卷尾（wěi）猴、鬆鼠猴、獼猴、黑猩猩（xīng）等。然而，隻有黑猩猩會出現明顯的臨床疾病。黑猩猩通常是自然感染的，1956年首（shǒu）次（cì）從一隻自然感染並表現感冒症狀的黑猩猩身上分離出（chū）RSV。在一項血清調（diào）查中，100%的黑猩猩都檢測到抗體。該病毒究竟源自人類還是（shì）黑猩猩，目前尚無定論。其他類（lèi）人猿也經常呈血清陽性，但與臨床疾病的關係尚不明確。黑猩猩最常見的（de）症（zhèng）狀是流鼻涕、鼻炎、咳嗽和打噴嚏。幼齡動物的初次感染可導致下呼（hū）吸道受累，甚至支氣管炎。在先前（qián）接觸過該病毒的（de）個體中（zhōng），感染僅限於上呼吸道。該病通常是自限性的，但可能繼發其他細菌感（gǎn）染，如肺炎鏈球菌等。

副流感病毒1、2和3 

副流感病毒（PIV）隸屬於副粘病毒科。較早的（de）研究顯示，狨猴群體中（zhōng）曾暴發PIV-1或仙台樣病毒所致的（de）致命性肺炎，發病率高（69/91），但死亡率相對較低（10/69）。臨床症狀包（bāo）括上呼吸道（dào）感染，少量漿液性或偶見膿性鼻腔分泌，以及全身性疾病和死亡；剖檢可見彌漫性肺實變和（hé）水腫（zhǒng），組織學上顯示急性間質性肺炎（yán）。

非洲黑猩猩中嚴重的呼吸道疾病暴發也與人類PIV有關。在多數情況下，感染屬於自限性，但若繼發性細菌感染則可能是致命的。幾種非人類靈長類動（dòng）物（黑猩猩、非洲綠（lǜ）猴、鬆鼠猴和貓頭鷹猴、豚尾猴和恒河（hé）猴）已被（bèi）用作PIV疫（yì）苗開發的實驗模（mó）型。

麻疹病毒

麻疹病毒屬於副粘病毒科，麻疹病毒屬，人類是其自然宿主，但它也廣泛感染新大陸猴和舊大陸（lù）猴，是實驗室（shì）和（hé）動物園飼養的非人靈長類動物中重要（yào）的病原。非人（rén）類靈長類（lèi）動物發生（shēng）麻疹的主（zhǔ）要原因是接觸了感染麻疹的人。這種高傳（chuán）染性人畜共患病毒主要經呼吸（xī）道傳播，可造成胃腸道疾病或（huò）免疫抑製；在免疫缺陷和（hé）幼年個體中，致命（mìng）性的“巨細胞間質性肺炎”也時有發生。幼年個體的發病率和死亡率往往高於成年動物。

獼（mí）猴的臨床症狀包（bāo）括結（jié）膜炎、化膿、鼻漏、皮疹和脫水。動物（wù）可（kě）能白細胞減少，免疫功能受（shòu）損，並繼發細菌（jun1）感染和（hé）合並支氣管肺炎。而新大（dà）陸猴中，呼吸道疾病則少見，出血性腸（cháng）胃炎更（gèng）常見。診斷可基於血清學、病毒（dú）分離、病（bìng）毒核酸檢測（cè）或（huò）免疫組化等免疫學檢測。

除麻疹病毒外，同屬中的犬瘟熱病毒也能感染非人靈長類動物，具有極強的跨物種傳（chuán）播能力。該病毒與麻疹病毒在獼猴中的（de）臨床表現非常相似，但還（hái）會出現腳墊增厚等特征性症狀。麻疹病毒和犬瘟熱病毒（dú）都可通（tōng）過接種疫苗預防，且二者（zhě）的疫苗之間可能存在一定的交（jiāo）叉保護作用。

人類偏（piān）肺病毒

人類偏肺病毒（MPV）是副（fù）粘病（bìng）毒科、肺病毒（dú）亞科和偏肺病毒屬的RNA病毒。2001年，荷蘭首次確認人類MPV是兒童呼吸道感染的原因。現在認為它在世界範圍內發生，不同的菌株（zhū）在不同的地理區（qū）域（yù）傳播。報道顯示，野生和圈養大猩猩以及黑（hēi）猩猩均（jun1）曾因HMPV自然感（gǎn）染（rǎn）而出現過（guò）暴發，發病率介於34%至98%，死亡率約為5-7%。臨床症狀包括咳嗽、打噴（pēn）嚏、流鼻涕、呼吸困難和嗜睡等。

食蟹猴已被證（zhèng）明是HMPV致病性研究的有用模（mó）型。已有的疫苗研究顯示，非人靈（líng）長類動物（wù）接種HMPV疫苗後可獲得短期免疫。

流感病毒

鑒於甲型和乙型流感病毒的廣泛宿主範（fàn）圍，在非人類靈長類動物中都有發現並不奇怪。靈長類動物的血清學篩查顯示，甲流比乙流（liú）更常見。但非人靈長類動物（wù）自然感染甲流或乙流並導（dǎo）致呼吸係統疾病的（de）報道相對較少。現有資料主要（yào）來自人工感染模型。大多人類流感病毒株通常僅（jǐn）會在食蟹猴中產生輕微的呼吸道疾病。相比（bǐ）之下，高致病性H5N1禽流感毒株可導致食蟹猴出現（xiàn）嚴重的壞（huài）死性支氣管間（jiān）質性肺炎，其程度與（yǔ）人類原發流感病毒（dú）肺炎相似（sì）。可見（jiàn）氣管支氣管淋巴結增大、肺實變、彌散性出血及壞死等。

在東（dōng）南亞的一個長臂猿種群中（zhōng）有一次比較完整的甲型（xíng）流（liú）感暴（bào）發的記錄，發病率約為30%，死亡率約為10%。這次暴發是由實驗性接種引起的，但傳（chuán）播到未接種的動物。臨床症狀包括厭食、漿液或化膿性鼻涕、咳嗽（sòu）和胃腸（cháng）道症狀（zhuàng）。在許多動物身上，這些症狀是短暫且自限性的（de）。但其中兩隻死（sǐ）亡的動物沒有呼吸道的先兆，剖檢後發現肺實（shí）變、充血和水腫，病理學表現為支氣管間質性肺炎。

腺病毒

腺病毒已經（jīng）從許（xǔ）多非人靈長類動物中分離出來，然而（ér），臨床疾病並不常（cháng）見。已有報道（dào）顯（xiǎn）示，獼（mí）猴中可能出現由腺病毒引起的結（jié）膜炎（yán）、鼻炎、肺炎；其（qí）中逆轉（zhuǎn）錄病毒（dú）導致免疫抑製的獼猴更容易發生腺病毒性肺炎。臨床症（zhèng）狀往往（wǎng）取決（jué）於宿主（zhǔ）和（hé）病毒株，許多報告都是關於幼猴或嬰猴的。急性呼吸道感染的獼猴可表現為皮疹、結膜炎、麵部水腫和紅斑、鼻溢液和咳嗽。在另一份報告（gào）中，恒河猴嬰猴會出現呼吸急促、咳嗽和對吸（xī）氧無效的發紺。剖檢發現肺（fèi）部實變、顏色變化，肺（fèi）泡不塌陷。

B病毒（BV）

在大多數獼猴群體中，BV感（gǎn）染的致病性極低。恒河猴（hóu）和（hé）食蟹猴的顯性疾病通常局限於口腔、唇部或生殖（zhí）器的水泡和潰瘍。全身（shēn）性、臨床性疾病多見於免疫抑製個體，或由跨物種傳播（bō）而感染（rǎn）的病（bìng）例。曾報道在冠毛獼猴（Macaca radiata）中暴發呼吸道皰疹病毒（dú）感（gǎn）染（西班牙，1973年）。臨床表現為膿性鼻滲出液，但無明顯口腔潰瘍。發病率為50%，約50%的受感染動物死亡（wáng）。解剖時可見肺實變並有出血灶，脾、肝腫大並伴多灶性壞死；組織學檢查顯（xiǎn）示出血性（xìng）間質性（xìng）肺炎和肝（gān）髒包涵體。

後續冠毛獼猴群體中可（kě）觀察到皰疹病毒感染所導致的周期性複發的皰疹病毒呼吸係統流行病，並可觀察到口腔潰（kuì）瘍和腦（nǎo）炎。回顧發現（xiàn），這些猴群存在地方性的猴（hóu）D型逆轉錄病毒感染（SRV-1），或許是導（dǎo）致反複暴發及症狀加重的原因。

猴水痘病毒

猴水痘病毒，與引起人類“水痘”和“帶狀皰疹”的水痘-帶狀皰疹病毒相似。獼猴被（bèi）認為是猴水痘（dòu）病毒的（de）天然（rán）宿主。其感染通常（cháng）呈自限性，最初（chū）多在腹股溝部位出（chū）現斑（bān）疹，隨後迅（xùn）速進展為丘疹、水皰，伴局部皮（pí）膚充血（xuè），並彌漫到全身（但不累及手掌、足底）。部分病例會進一步發展為致命的肺炎、腦炎或全身性感染，常出現出血性皰疹，死亡率（lǜ）較高。

逆轉錄（lù）病毒

非人類靈長類動物可感染（rǎn）多種逆轉錄病毒（dú）。在外源性致病性（xìng）逆轉錄病毒中，猴D型逆（nì）轉錄病毒（SRV）和猴免疫（yì）缺陷病毒（SIV）感染與呼吸道病變關係最為密切。它們可引發免疫抑製，繼而（ér）導致機會性感染。此外，SIV還會（huì）導致獼猴出現原發性逆轉錄病毒性肺（fèi）炎。

SIV的天然宿主是非洲的長（zhǎng）尾猴屬, 綠猴屬，白瞼猴屬和山魈屬等，對這些動物（wù）的致病性非常低。然而（ér），當亞洲獼猴（如恒（héng）河猴）感染SIV時，可出（chū）現類似人類艾滋病的嚴重（chóng）免疫功（gōng）能障礙、消耗性疾病、機會性感染以及原發性逆轉錄病毒肺炎和腦炎。獼猴通常通過與非洲靈（líng）長類直接接觸或醫源性傳播而感染SIV，野外的亞洲獼猴（hóu）則很少自然感染。由於獼猴可模（mó）擬（nǐ）人類HIV感染過程，因此通常被用（yòng）於艾滋病研究。在實驗性SIV感染的（de）恒（héng）河（hé）猴（hóu）中，原發性逆轉錄病（bìng）毒肺（fèi）炎並不少見（jiàn）。臨床症狀並無特異性，常見厭食、體重減輕和活（huó）動減少。剖檢時發現肺膨脹不全、斑片或（huò）彌散性變色，切麵滲出物較少。組織學上表現（xiàn）為肺泡間隔增厚、大（dà）量泡沫（mò）狀巨噬細胞滲出，少量蛋白物質，以及合胞（bāo）巨噬細胞聚集。

冠狀病毒

冠狀病（bìng）毒是（shì）一大類包膜單鏈RNA病毒，其中有四類HCoV（229E，NL63、OC43和HKU1型（xíng））可（kě）引起人的普（pǔ）通感冒（mào），此（cǐ）外也有一些（xiē）可引起更嚴重的呼吸道疾病，例如（rú）SARS-CoV引起的嚴重急性呼吸綜合（hé）征（SARS）、MERS-CoV引起的中東呼吸綜合征（MERS）和SARS-CoV-2引起的新型冠狀（zhuàng）病毒肺炎（COVID-19）。雖然非人靈長類動物的自然感染病例尚未見報道，但食蟹猴、恒河猴（hóu）、非洲綠猴和普通狨猴都可以通過實驗感染，且被作為重要的動物模型。恒河猴感染SARS-CoV-2後的臨床表現包（bāo）括食欲下降、呼吸急促（cù）和精神不濟；影像學可見肺葉有（yǒu）不同程度浸潤和間質改（gǎi）變；病理學檢查分析表明動物出現肺部損傷。食蟹（xiè）猴（hóu）也容易感染SARS-CoV -2病毒，並可（kě）長時間散播病毒，且（qiě）可能會表現出類似人新型冠（guàn）狀病毒肺炎的疾病。

結 語

呼吸係統疾病在我國非人靈長類動物群體（尤其是人工飼養的群體）中非常常見，對生產和科研都會造成較大影（yǐng）響。隨著（zhe）診斷技術的不斷進步和日（rì）益豐（fēng）富，會（huì）有更多種病毒被發現和鑒定。多數病毒感染本身並不會直接造成（chéng）嚴重呼吸係統疾病（bìng），但往往會引起繼發性細菌或其他病原感染。因此，為降低相關病毒感染風險並減少呼吸係統疾病的發生，應采取諸如：避（bì）免感染人員與動物的接觸、給動物接種疫苗，以及對免疫抑製動物進行單獨（dú）管理等措施（shī）。